亚急性瘤胃酸中毒(SARA)是泌乳奶牛的常见问题,它会使奶牛瘤胃功能受损,降低饲料效率,影响牛奶产量和品质,诱发奶牛发生蹄叶炎等慢性疾病。泌乳早期和中期奶牛SARA的发病率在19%—26%之间。本文综述了SARA对奶牛的影响,以及预测、监测方法的研究进展,以期为奶牛场在保持高生产性能的同时减少奶牛SARA提供参考。
□刘西萍 李艳青
SARA对奶牛的影响
SARA是指当奶牛瘤胃内乳酸等短链脂肪酸的产生超过瘤胃内容物的吸收或清除速率时,瘤胃pH下降,并且pH在5.2—5.6之间至少维持3小时。SARA会损伤奶牛瘤胃上皮,致使脂多糖(LPS,革兰氏阴性菌细胞壁活性成分)、组胺、细菌等致病性物质透过瘤胃上皮转移到奶牛机体中,降低奶牛抗氧化性能、产奶性能和牛奶品质,并诱发奶牛瘤胃炎、蹄叶炎、肝脓肿等疾病。
1、对瘤胃的影响
SARA会使奶牛瘤胃内pH降低,产生的高浓度有机酸和高渗透压有可能破坏肠道屏障,使LPS等移动到上皮细胞。Steele等研究发现,在成年奶牛急性瘤胃酸中毒的初期,瘤胃乳头角质层广泛脱落,细胞黏附受损,各层细胞间存在明显的间隙。其次,SARA奶牛瘤胃革兰氏阳性菌增加,革兰氏阴性菌减少并裂解,产生游离型的LPS。Monteiro等研究发现随着牛瘤胃内LPS浓度的升高,瘤胃上皮中的肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-1β(IL-1β)、IL-6的表达和生成增加,并认为这可能引起牛瘤胃炎。LPS还能促进乳酸产生菌(牛链球菌等)的生长,加剧瘤胃酸中毒,同时牛链球菌能够引起牛细菌性心内膜炎。SARA能降低经产荷斯坦牛瘤胃和血浆硫胺素浓度;使非泌乳荷斯坦牛瘤胃组胺显著升高。而奶牛蹄叶炎与奶牛体内硫胺素的缺乏以及组胺含量的增多有关。Sun等体外试验表明,组胺还显著上调核因子κB(NF-κB)p65基因转录活性及其mRNA和蛋白表达水平,并上调牛瘤胃上皮细胞炎症细胞因子、TNF-α、IL-6和IL-1β的mRNA的表达。
此外,SARA泌乳荷斯坦牛外周血浆中脂磷壁酸(革兰氏阳性菌细胞壁活性成分)有增加的趋势。
2、对乳腺和牛奶的影响
LPS转移到乳腺内会对产奶量和乳成分产生负面影响,并降低血清中钙离子、β-羟基丁酸含量,提高血清乳酸含量。泌乳早期经产荷斯坦牛瘤胃酸中毒时,虽然总泌乳量没有下降,但4%脂肪校正乳产量和乳脂减少。SARA奶牛反刍时间缩短,牛奶乳温较高。Dong等研究发现,SARA奶牛血清中LPS、中性粒细胞和急性期蛋白(如血清淀粉样蛋白等)含量的增加,与乳脂含量、乳脂产量、3.5%脂肪校正乳产量以及乳能量效率降低有关。
3、对肝脏的影响
SARA能降低经产泌乳中期荷斯坦牛肝脏中硬脂酰辅酶A去饱和酶1(肝脏脂质代谢的关键酶)水平,从而减少了cis-9单一不饱和长链脂肪酸的浓度。SARA能下调奶牛的肝脏差异表达基因、脂质和胆固醇代谢基因、糖异生基因等转录基因以及上游调控因子(胰岛素受体,氧化物酶体增殖物激活受体等)的表达水平。此外,Tsuchiya等研究发现,SARA能降低荷斯坦牛围产期(分娩前3周—产后6周)血液中谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性,下调分娩后GPX1、微粒体谷胱甘肽s-转移酶3基因表达水平,上调金属硫蛋白2A(与氧化应激有关)基因表达水平。此外,肉牛SARA的持续时间与肝脓肿的发病率有显著的相关性。
4、对粪便的影响
泌乳前期西门塔尔牛患SARA时,粪便pH值降低,丁酸占粪便总短链脂肪酸的比例增加,粪便多样性下降,广菌属和纤维素降解菌属的相对丰度下降,与淀粉和二次发酵相关的厚壁菌门的相对丰度有所增加。
预测、监测方法
SARA已成为高产奶牛场的严重问题,定期预测、监测有助于及早发现SARA,及时调整饲养管理方法及饲粮组成等。近年来研究的预测方法有基于日粮营养成分的预测公式法和近红外光谱法,监测方法有基于瘤胃pH的无线传感器法、基于瘤胃胃壁厚度的腹部B超法、基于牛奶成分的中红外光谱法和基于反刍活动等7个因素的SARA风险评分法等。
1、预测方法
预测公式法:使用奶牛日粮营养成分物理有效中性洗涤纤维(peNDF)、非纤维碳水化合物、每日干物质采食量预测公式是一种简单的比较容易实行的方法。Stefańska等发现,peNDF(长度>1.18毫米)/淀粉的比值比单独peNDF更能预测奶牛SARA,且其水平不应低于1.00。Khorrami等使用peNDF(长度>8毫米)、淀粉含量(%DM)、每天干物质采食量(DMI,千克/天)预测每天的瘤胃平均pH值。公式:pH=5.960-(0.00781×淀粉)+(0.03743×peNDF)-[0.00061×(peNDF×peNDF)];预测瘤胃pH<5.8的时间(分钟/天),公式:124.7+(1.7007×DMI)+(20.9270×淀粉)+(0.2959×peNDF)-[0.0437×(DMI×淀粉×peNDF)];并建议在日粮中营养成分的添加量为:15%—18% peNDF(长度>8毫米)、20%—25%淀粉、35%—40%非纤维碳水化合物。此外,尽管初产奶牛在精粗比高的饲粮中咀嚼和反刍活动较多,并且采食较多粗饲料,但其SARA症状更为严重,并认为初产奶牛对饲料纤维的需求较高。
近红外光谱法:近红外光谱法(NIRS)可以方便、快速地预测奶牛SARA风险,但是要做到准确,尚需要建立与饲粮相关的奶牛瘤胃pH值数据库。Lean等研究发现5种谷物类型的20个品种的NIRS评分与荷斯坦小母牛酸中毒相关的瘤胃VFA、氨、乳酸和pH值的变化存在显著相关性(r=0.731,P=0.003),导致酸中毒风险的排名为小麦>黑小麦>大麦>燕麦>高粱,并认为NIRS可用于预测牛谷物酸中毒风险。
2、监测方法
无线pH传感器法:无线pH传感器能够直接测量奶牛瘤胃等部位的pH值,是目前使用比较多的监测仪器,优点是体型较小,子弹头形状,通过口腔能很容易地进入瘤胃,缺点是连续的pH监测成本高,容易受到传感器漂移等因素影响。据Sato等的报道,无线传输pH测量系统包括无线pH传感器、数据接收器、中继单元和带有软件的计算机;连续记录2个月后,玻璃pH电极测量值的平均变化为+0.20;当每10分钟连续传输一次测量数据时,电池平均寿命为3个月,该研究使用此系统对荷斯坦牛瘤胃pH进行了SARA的连续监测。Theurer等在每天上午8时和下午2时,给黑阉割肉牛(平均体重349.5千克)饲喂高精料日粮,使用无线传输pH测量系统测量瘤网胃处pH值,结果发现,瘤网胃处pH值上午7时(饲喂前1小时)为峰值,晚上8时(饲喂6小时后)最低。但需要注意的是,由于测量位置的差异,传统瘤胃液中的SARA阈值pH5.8相当于无线传输pH测量系统中瘤网胃处的pH6.0。而Villot等发现传统pH指标存在传感器漂移、噪声和动物变异性等局限性,进而提出克服漂移、噪声和动物间变异的基于无线测量瘤网胃处pH数据的pH动力学信号处理方法——相对pH指标法(以每日pH变化范围及其相应时间为基础)。
腹部B超法:瘤胃pH值下降能引起瘤胃上皮乳头长度增加、黏膜和黏膜下毛细血管扩张、充血以及黏膜下水肿,从而引起瘤胃黏膜厚度显著增加,其中以瘤胃腹囊上部增厚最显著,瘤胃最上部和最下部增厚最少。横贯肋软骨交界处的水平线与第三腰椎的垂直线相交处,最适于识别饲喂4小时后、瘤胃pH<5.5的牛。Fiore等经腹部瘤胃B超发现,瘤胃pH值能显著影响瘤胃壁厚度(斯皮尔曼等级相关分析=-0.71)和瘤胃黏膜及黏膜下层厚度(斯皮尔曼等级相关分析=-0.75)。Neubauer等采用直肠腹部超声检测发现,哺乳期西门塔尔牛瘤胃黏膜厚度由饲喂普通日粮时的4.7±0.19毫米增加到饲喂高精料饲粮的5.3±0.17毫米,并认为腹部超声是监测SARA的一种可行的选择。
SARA风险评分法:Mensching等在2017年4月至2018年3月期间,在德国10个商业农场通过100头荷斯坦牛信息建立了SARA风险评分法,并统计出SARA风险评分与日平均反刍咀嚼次数、日平均pH值、每日网胃温度中位数、产奶量、每日网胃pH变化范围、每天进食、反刍的时间7个因素有较大的关系,并认为SARA风险评分预测奶牛SARA具有很高的潜力。
其他监测方法:泌乳后期奶牛的乳尿素氮和乳脂含量可用于识别SARA风险的奶牛。当奶牛接受相同的饲粮时,可通过监测乳脂肪酸(例如C15:0等)的组成变化,评估奶牛SARA的程度。Mensching等建立了一个基于牛奶成分的中红外光谱(MIR)的偏最小二乘法回归模型,用于监测奶牛SARA,并认为适合在奶牛场中大规模应用。
此外,SARA奶牛血液中脂肪连接蛋白、胰岛素样生长因子-i、非酯化脂肪酸浓度较高,血液pH值较低;瘤胃pH最低点与瘤胃温度呈负相关(R2=0.77);直肠温度与瘤胃pH呈显著负相关,这些血液和温度指标都可以作为辅助的SARA监测指标。
小结
SARA能够降低奶牛的瘤胃pH值,打破菌群平衡,产生的过量有机酸等物质透过受损的瘤胃上皮进入奶牛机体,引起奶牛生产性能下降,并诱发奶牛肝脓肿、蹄叶病等疾病,是奶牛场尤其是高产奶牛场的常见疾病。基于奶牛日粮营养成分的预测方法简便易行,无线pH传感器能够直接测量瘤胃、网胃内pH值,腹部B超、中近红外光谱等仪器能间接监测奶牛SARA,血液成分、瘤胃温度等指标可间接反映奶牛SARA。将来的研究重点应该放在:通过育种技术,剔除容易发生SARA的奶牛;完善无线pH传感器测量技术,减少误差;建立基于奶牛日粮的近红外光谱数据库,准确预测奶牛SARA;建立基于奶牛生产性能指标的数据库,准确监测奶牛SARA。
(刘西萍单位:山东省寿光市畜牧业发展中心;李艳青单位:山东省潍坊科技学院生物研发中心)


